1. Giới thiệu
Silicon (Si), như một nguyên tố vĩ mô, có vai trò quan trọng trong chu kỳ thực vật. Nguyên tố này là nguyên tố phổ biến thứ tám trong tự nhiên và là nguyên tố phổ biến thứ hai được tìm thấy trong đất sau oxy. Một trong những chức năng chính của Si là cải thiện sự phát triển và năng suất của cây trồng, đặc biệt là trong điều kiện căng thẳng sinh học và phi sinh học trong quá trình phát triển của thực vật. Để đạt được khả năng chống chịu của cây, Si thúc đẩy quá trình quang hợp của cây bằng cách cho lá tiếp xúc với ánh sáng một cách thuận lợi. Mặt khác, với vai trò của vĩ mô của Si đã được chứng minh là phản ứng với các căng thẳng phi sinh học và sinh học khác nhau. Có nghĩa là, tăng khả năng chống lại bệnh tật và mầm bệnh, độc tính kim loại, hạn mặn và hạn hán là một số chức năng quan trọng nhất của yếu tố này. Thật vậy, bảo vệ thực vật trước nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp cần thiết cho cấu hình nốt sần, cũng như để có tác dụng có lợi đối với thành phần khoáng chất và hoạt động enzym của thực vật là những lợi thế khác của Si. Sự phát triển của thực vật phụ thuộc vào một số yếu tố tồn tại trong đất. Các nguyên tố này có thể được phân loại thành các nhóm có lợi, thiết yếu và độc hại. Các nguyên tố độc ảnh hưởng một cách phi cấu trúc đến sự phát triển của thực vật, trong khi các nguyên tố thiết yếu thể hiện vai trò quan trọng đối với tất cả các loài thực vật trong các điều kiện sinh trưởng khác nhau. Các yếu tố có lợi rất quan trọng đối với một số loài thực vật cụ thể phát triển trong những tình huống sinh trưởng nhất định. Tác dụng có lợi của Si đối với các loài thực vật khác nhau đã được ghi nhận khắp nơi trên thế giới qua các thử nghiệm khoa học và trên các cánh đổng thực tế.
Các nhà nghiên cứu đã tiến hành để tìm ra vai trò thích hợp của nguyên tố này đối với thực vật. Nhóm thứ hai tin rằng Si là nguyên tố quan trọng và có mặt khắp nơi đối với thực vật và đất. Họ quan sát thấy rằng Si có nhiều vai trò có lợi đối với năng suất cây trồng và đời sống. Ví dụ, kết quả của một nghiên cứu về chức năng của Si trong việc kiểm soát bệnh phấn trắng (powdery mildew) ở dưa chuột đã chứng minh Si này có thể tạo ra phytoalexins chống bệnh) không hoạt động hoặc glycosylated (củng cố hệ miễn nhiễn), được kích hoạt bằng cách nhiễm nấm của cây có xử lý Si với nấm dẫn đến chết tế bào của nấm. Ngoài ra, người ta đã báo cáo rằng Si có thể tăng khả năng chống chịu căng thẳng và giảm tổn thương màng ở cà chua (Solanumly copersicum) và rau bina (Spinacia oleracea). Mặt khác, Si giúp lúa mì (Triticum spp.) Khắc phục sự hư hại do ôxy hóa trong chậu khi bị khô hạn và bệnh phấn trắng. Silicon cũng dẫn đến cây lúa miến (Sorghum bicolor) tăng cường khả năng chịu hạn, lúa (Oryza sativa) để tăng cường bệnh khô vằn (Rhizoctonia solani) và kháng bệnh đạo ôn, mía (Saccharum officinarum) để giảm tính nhạy cảm đối với các trường sinh học, lúa mạch và dưa chuột (Cucumis sativus) để tăng khả năng chịu mặn, và ngô (Zea mays subsp. Mays) để tăng cường khả năng chống chịu cadmium, giảm độc tính của nhôm và cải thiện hiệu quả sử dụng nước. Hơn nữa, vai trò quan trọng chính của Si đối với thực vật là trong quá trình tiếp xúc với căng thẳng phi sinh học và sinh học. Si có thể ngăn chặn những căng thẳng này trong thực vật, dẫn đến năng suất cây trồng cao hơn. Để hỗ trợ, việc bón Si cho đất lúa, bắt đầu từ năm 1955 ở Nhật Bản, đã làm tăng sản lượng lúa rất nhiều, khoảng 25%.
Ngoài ra, theo kết quả của một cuộc điều tra được công bố, cây được xử lý bằng Si có cấu trúc bền vững. Hơn nữa, những cây này so với đối chứng có khả năng chống lại căng thẳng sinh học và phi sinh học như mầm bệnh và độc tính kim loại cao hơn. Kết quả điều tra cũng khẳng định mạnh mẽ vai trò hình thành sinh học của gen protein giàu serine trong cây Arabidopsis thaliana chuyển gen.
Do đó, biến đổi gen của thực vật để hấp thụ nhiều Si từ đất và tích tụ nó trong rễ của chúng dường như mang lại kết quả bền vững và hiệu quả hơn. Trao đổi các cation sinh ra từ việc bơm hydro (H+) bởi các lông rễ của cây dẫn đến sự hấp thu chất dinh dưỡng vì các ion H+ di chuyển cation (các hạt mang điện tích âm) được gắn vào hạt đất vào rễ cây. Trong bài đánh giá này, minh họa một số yếu tố sinh lý, sinh hóa và phân tử ảnh hưởng đến sự hấp thụ Si và cơ chế hình thành sinh học Si ở thực vật.
Để được hiểu rõ về Silicon, trước tiên chúng ta nên tìm hiểu những từ ngữ sau đây:
- Silica (SiO2) Là gì? Nó là một oxit của Silicon còn được gọi là Silicon Dioxit, và là thành phần chính của cát, thạch anh và đá lửa.
- Silicate (SiO44-) là gì?
Khi silic, ngoài oxy, liên kết với các nguyên tố kim loại khác, chúng được gọi là Silicat.
- Axit Monosilicic (H4O4Si) là gì?
Điều chúng ta cần biết là cây chỉ có thể hấp thụ Silicon ở dạng Axit monosiclic mà thôi! Nó là một oxyacid của Silicon và là một trong số tất cả các Acid Silicic có sẵn từ thực vật. Nồng độ axit monosilicic trong đất rất thấp là do tính chất không ổn định của nó. Trên 80 ppm, trong dung dịch đất, Axit Silicic cao phân tử không hòa tan xuất hiện. Đây là lý do tại sao có sự thiếu hụt Axit Silicic trong mọi loại đất!
CƠ CHẾ SILICON NÂNG CAO SỰ KHÁNG MẦM BỆNH CỦA CÂY
2. Vai trò quan trọng của Silicon
2.1. Các dạng Si trong đất
Mỗi kg đất thường chứa Si dao động từ 50 đến 400 gam. Silic đioxit (SiO2) là dạng Si phổ biến trong đất. Các loại đất Vermiculite, smectite, kaolin (giàu khoáng chất trong đất), orthoclase, fenspat, plagiocla (silicat ở dạng tinh thể), silica vô định hình và thạch anh là những thành phần Si chính trong hầu hết các cấu trúc đất. Độ hòa tan của tất cả các dạng Si trên là thấp và bất động về mặt hóa sinh. Các dạng hòa tan chính của Si trong đất là axit poly và monosilicic axit; tuy nhiên, axit monosilicic chủ yếu xuất hiện trong điều kiện hấp thụ yếu và khả năng di chuyển vào bên trong đất thấp. Bằng cách tăng nồng độ axit monosilicic trong dung dịch đất, thực vật có thể hấp thụ trực tiếp phốt phát (P). Lượng axit monosilicic tăng lên do sự tương đồng hóa học giữa các anion photphat và silicat gây ra phản ứng cạnh tranh trong đất. Tính không hòa tan của axit monosilicic giảm nhẹ thông qua tương tác với kim loại nặng, sắt, nhôm và mangan.
Thành phần thiết yếu của đất là các axit polysilicic thường ảnh hưởng đến các đặc tính vật lý của đất. Ngược lại, chất hấp phụ axit monosilicic bất động về mặt hóa học và tạo ra các hạt keo. Do đó, axit polysilicic cản trở sự hình thành cấu trúc đất và giữ nước của đất. Trong các quá trình sinh hóa xảy ra trong đất, chức năng của Si được đề cao vì nguyên tố này sở hữu các đặc tính hóa học có thể tạo ra các phân tử có chức năng sinh học hữu ích. Hạn chế chính của Si là khuyết tật của nguyên tố này để hình thành liên kết hóa học với các loại nguyên tử khác nhau cần thiết cho tính linh hoạt hóa học của quá trình trao đổi chất. Khuyết tật này là do kích thước và khối lượng phân tử của nguyên tử Si, dẫn đến hạn chế tương tác với các nguyên tử khác và sự hình thành các phân tử đơn điệu.
2.2. Silicon và thực vật
2.2.1. Sự thay đổi của hàm lượng Si trong các loài thực vật khác nhau
Trong số các loại thực vật, mía (Saccharum officinarum), lúa (Oryza sativa) và lúa mì (Triticum spp.) chúng hấp thụ lượng Si lớn nhất, với lần lượt là 300–700, 150–300 và 50–150 kg Si/ha. Nói chung, sự hấp thụ Si ở các loài thực vật đặc biệt cao hơn nhiều so với sự hấp thụ của nó ở các loài thực vật khác. Ví dụ, lúa là một cây nhận chất Si phổ biến, hấp thụ Si trong suốt quá trình tiến triển, như các loại cây trồng thuộc họ cỏ, lúa bao gồm lúa mì (Triticum spp.), lúa mạch (Hordeum vulgare L.), lúa mạch đen (Lolium cây lâu năm), ngô (Zea mays subsp. Mays), và một số cây thuộc họ cỏ khác. Phần lớn các cây hai lá mầm, chẳng hạn như dưa chuột (Cucumis sativus), dưa, dâu tây và đậu nành (Glycine max L.Merr) hấp thụ Si một cách chậm hơn. Tuy nhiên, một số thực vật đặc biệt là cây hai lá mầm, chẳng hạn như cà chua (Solanum lycopersicum), đậu và một số các cây khác, không có khả năng hấp thụ Si từ đất. Chính vì thế chúng ta phải cung cấp Si qua phân bón lá.
2.2.2. Các dạng hấp thụ Si của thực vật
Axit monosilicic hoặc axit orthosilicic (H4SiO4) là dạng Si được rễ cây hấp thụ. Do đó, Si tích tụ trong các mô biểu bì, và một lớp màng cellulose-Si được tạo ra khi có mặt các ion Ca và pectin, giúp bảo vệ thực vật. Sự gia tăng Si trong nhựa cây dẫn đến sự polyme hóa Si, được xác định là gel Si ngậm nước với các phân tử nước. Quá trình hydrat hóa axit mono và polysilicic như sau, Hình 1 dưới dây.
Hình 1: Hiđrat hóa axit mono- và polysilicic
Silica vô định hình là dạng cuối cùng của 90% Si được hấp thụ và chuyển hóa trong cấu trúc Si-cellulose. Silica sinh học ở mức nanomet được tạo ra dưới dạng cấu trúc gian bào (intercell). Nồng độ Si khác nhau đáng kể trong chồi và rễ của thực vật, và sự biến đổi lớn này trong các mô thực vật khác nhau có liên quan đến sự khác biệt trong cơ chế hấp thu và vận chuyển Si. Cây hấp thụ chất dinh dưỡng phụ thuộc vào tiềm năng của nước và khả năng hòa tan của các nguyên tố trong đất. Con đường hấp thụ chất dinh dưỡng là từ dung dịch đất có nồng độ chất tan cao hơn đến các mô thực vật có nồng độ chất tan thấp hơn. Mặc dù Si được tìm thấy rất nhiều ở cả dạng silicat và oxidase trong đất, nhưng khả năng hòa tan của Si trong dung dịch đất là một trở ngại cho sự hấp thụ của cây vì axit monosilicic là dạng Si duy nhất mà cây có thể hấp thụ.
Hình 2: Ảnh hiển vi điện tử quét về sự hấp thụ Si của rễ cây ngập mặn dưới các nồng độ khác nhau của SiO2 trong dung dịch Hoagland.
2.3. Si và Căng thẳng phi sinh học
Người ta đã báo cáo rộng rãi rằng Si có thể ngăn chặn cả căng thẳng vật lý, chẳng hạn như hạn hán, nhiệt độ cao, tia cực tím, và đóng băng, và căng thẳng hóa học, bao gồm độ mặn, mất cân bằng dinh dưỡng và độc tính kim loại.
2.3.1. Silicon Căng thẳng độ mặn
Căng thẳng độ mặn, một yếu tố hạn chế năng suất chính ở các khu vực khô hạn và bán hạn, chúng có thể được kiềm chế bằng cách tăng Si. Silicon gián tiếp làm giảm tổn thương oxy hóa của các mô dưa chuột dưới tác động của muối thông qua hoạt động của guaiacol peroxidase, ascorbate peroxidase, superoxide dismutase, dehydroascorbate reductase, và glutathione reductase. Sự phá hủy oxy hóa trong lá cà chua giảm khi tăng Si, dẫn đến tăng hoạt tính của enzym catalase và superoxide dismutase, tăng hàm lượng protein trong lá cà chua, giảm enzym ascorbate peroxidase, giảm nồng độ alondialdehyde và giảm nồng độ H2O2. Tác dụng giảm nhẹ của Si đối với căng thẳng do mặn đã được chứng minh trên lúa mì (Triticum spp.), lúa (Oryza sativa), lúa mạch (Hordeum vulgare L.), mesquite, cà chua (Solanum lycopersicum), dưa chuột (Cucumis sativus), và ngô (Zea mays subsp. mays). Rễ và chồi của cây lúa được xử lý Si trong điều kiện có căng thẳng được cải thiện đáng kể so với cây đối chứng. Người ta báo cáo rằng khả năng chịu mặn của mesquite và lúa mì có thể tăng lên đáng kể sau khi cung cấp một lượng nhỏ dung dịch dinh dưỡng Si. Cùng với đó,khả năng chịu mặn của lúa nuôi trồng thủy canh có thể được tăng lên bằng cách bổ sung Si vào dung dịch dinh dưỡng. Bổ sung Si làm giảm nồng độ Na trong chồi lúa mạch và chồi lúa.
Các tác động sinh lý tích cực của silic đối với sự cải thiện của thực vật kết hợp với các phản ứng căng thẳng nội sinh của thực vật trong các điều kiện môi trường khác nhau. Silicon có thể làm tăng hàm lượng protein hòa tan trong lá cây, giúp cây vượt qua căng thẳng độ mặn bằng cách thay thế hàm lượng protein hòa tan bị mất trong điều kiện nhiễm mặn. Silicon cũng có thể làm tăng hoạt tính của enzym chống oxy hóa của superoxide dismutase (SOD), guaiacol peroxidase (GPX), ascorbate peroxidase (APX), dehydroascorbate reductase (DHAR), và glutathione reductase (GR) ở thực vật chịu mặn. Sự phá hủy oxy hóa do muối gây ra có thể được giảm thiểu thông qua việc giảm mức phần trăm rò rỉ chất điện phân (ELP), quá trình peroxy hóa lipid (LPO) và hàm lượng H2O2. Cơ chế bảo vệ bằng enzym này giúp cây trồng vượt qua thiệt hại do mặn. Sự tăng cường đáng kể hoạt động của enzyme chống oxy hóa trong lá dưa chuột bị nhiễm mặn bằng cách xử lý Si bổ sung cho thấy Si có thể tham gia vào các chu trình sinh lý hoặc trao đổi chất của thực vật. Dinh dưỡng Si làm tăng đáng kể hoạt động của catalase trong tất cả các bộ phận của cây và hoạt động của peroxidase trong thành tế bào của chồi cây.
Từ quan điểm vật lý, Si có thể làm giảm tính thấm màng sinh chất trong tế bào lá của thực vật, dẫn đến giảm mức độ peroxy hóa lipid. Việc bón Si cho cây trong điều kiện căng thẳng dẫn đến giảm hàm lượng lignin trong thành tế bào của chồi cây. Người ta báo cáo rằng việc sử dụng Si trong cây cải dầu làm giảm hàm lượng Si trong các bộ phận chồi của cây bằng cách định dạng phức hợp của Si-polyphenol hoặc thay thế Si và lignin. Những thay đổi vật lý này trong thành tế bào của thực vật có thể tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình nới lỏng và thúc đẩy quá trình mở rộng tế bào, dẫn đến sự phát triển của thực vật dưới tác động của muối. Si bảo vệ thực vật khỏi áp lực môi trường, chẳng hạn như hạn hán và nắng nóng, bằng cách cung cấp các lipid ổn định hơn tham gia vào màng tế bào của chúng.
Người ta cho rằng động lực do Si tạo ra từ màng sinh chất của rễ có thể làm tăng sự hấp thụ và vận chuyển K, đồng thời làm giảm sự hấp thu và vận chuyển Na từ rễ đến chồi của lúa mạch dưới độ mặn. Mặt khác, nồng độ ion Na+ trong các mô hạt cải khi bị nhiễm muối bị giảm khi bón Si. Sự tích tụ Si trong nội bì và thành tế bào của thực vật có thể làm giảm sự tích tụ Na trong rễ và chồi thông qua việc giảm sự vận chuyển apoplastic. Thực vật chịu tác động của mặn gặp phải tiềm năng nước thấp từ bên ngoài do hàm lượng Na+ và Cl− cao trong đất và sự lắng đọng muối trong các vùng tế bào thực vật khác. Các ion này di chuyển đến các bộ phận trên không của thực vật qua quá trình thoát hơi nước, và khi Na+ và Cl− ở ngưỡng độc hại, các mô khác nhau của thực vật có thể bị tổn thương nghiêm trọng. Bản chất ưa nước của Si có thể làm giảm mức độ độc của các ion muối và làm giảm tác động thẩm thấu của ứng suất muối đối với sự hấp thụ và lưu trữ nước của thực vật. Ngoài ra, việc xử lý Si trong thực vật dẫn đến các tế bào lá mở rộng thông qua sự giãn nở của thành tế bào, giúp cây giữ được nhiều nước hơn. Được biết, cây xử lý Si được trồng trong điều kiện hạn mặn có tỷ lệ trọng lượng lá lớn hơn và diện tích lá riêng nhỏ hơn cây không xử lý, có diện tích bề mặt lá nhỏ hơn và mất khả năng thoát hơi nước. Nó đã được chứng minh rằng khi cây bị nhiễm mặn được xử lý bằng Si, lượng nước của chúng tăng lên đến 40%. Hơn nữa, tiềm năng biến chất của cây xử lý bằng cả NaCl và Si cao hơn 42% so với cây được xử lý bằng NaCl. Cây được xử lý bằng muối silic cho thấy hiệu quả sử dụng nước cao hơn 17% so với cây không được xử lý. Điều này cho thấy Si có thể làm giảm bớt tác hại của căng thẳng do nhiễm mặn. Silicon có thể làm giảm quá trình peroxy hóa lipid ở thực vật tiếp xúc với stress mặn bằng cách tăng cường các hoạt động enzym và không enzym của chất chống oxy hóa. Bón Si cho cây trồng dưới tác động của muối hạn chế tỷ lệ thoát hơi nước và tăng hoạt động của rễ. Giảm thoát hơi nước dẫn đến giảm căng thẳng thẩm thấu trong tế bào thực vật và cải thiện các hoạt động của rễ. Do các hoạt động của rễ, cây trồng có thể tăng khả năng hút chất dinh dưỡng và giảm độc tính của muối. Thực vật hấp thụ silic dẫn đến tăng hoạt động PPase và ATPase trong không bào, làm giảm hấp thu Na+ và tăng cường hấp thu K+ của màng tế bào. Tách các ion muối vào không bào và tăng tỷ lệ K+ / Na+ trong tế bào rễ và lá làm giảm độc tính của Na+. Việc tăng cường các hoạt động của enzym chống oxy hóa sẽ ngăn chặn sự mất điện tử từ lipid trong màng tế bào, làm giảm quá trình peroxy hóa lipid và tổn thương tế bào. Sơ đồ về cơ chế tương tác của việc xử lý Si ở thực vật chịu tác động của mặn được trình bày trong Hình 3.
Hình 2: Sơ đồ cơ chế tương tác của cây xử lý Si và cây bị căng thẳng mặn.
2.3.2. Silicon và kim loại nặng
(1) Silicon và Độc tính của Mangan: Vai trò của Si trong việc ngăn chặn độc tính kim loại nặng được ghi nhận rộng rãi ở thực vật bậc cao. Vai trò giảm nhẹ của Si đối với Mn trong dung dịch nuôi cấy lúa mạch lần đầu tiên được phát hiện vào năm 1957. Mặc dù Si không có khả năng ảnh hưởng đến Mn toàn bộ trong lá lúa mạch, nhưng nó có khả năng phân phối Mn đồng đều trên toàn bộ lá và không cho Mn tập trung thành các vết hoại tử rõ rệt. Ngoài ra, chức năng của Si trong việc giảm bớt độc tính Mn đã được báo cáo rộng rãi trong gạo, bí ngô, lúa mạch, lúa miến, ngô, đậu, đậu tương, dưa chuột, và đậu bò (cowpea).
Khả năng liên kết cation trong thành tế bào đậu đũa có thể được điều chỉnh bằng Si. Silicon có thể ngăn chặn ngộ độc Mn bằng cách giảm nồng độ Mn bất sản hòa tan trong thành tế bào hoặc giải độc Mn bất sản. Kết quả một nghiên cứu của Iwasaki et al. cho thấy rằng Si được giải phóng có thể gây ra quá trình oxy hóa Mn ở dạng lắng đọng thông qua mối quan hệ với các chất phenolic apoplast, dẫn đến cải thiện khả năng chống chịu của lá đối với Mn. Silicon có thể làm giảm độc tính của Mn bằng cách liên kết phần lớn Mn trong thành tế bào của các mô lá, và chỉ một lượng nhỏ Mn được tìm thấy trong bản giao hưởng. Silicon ngăn chặn độc tính Mn trong dưa chuột bằng cách giảm tác động của quá trình peroxy hóa lipid màng và tăng hoạt động enzym và không enzym của chất chống oxi hóa.
(2) Silicon và độc tính của Cadmium: Silicon có thể làm giảm độc tính của cadmium (Cd) được tạo ra bằng cách tăng độ pH thông qua quá trình khử độc. Người ta đã báo cáo rằng sự hấp thụ Cd trong thực vật bị giảm do tăng lượng Si thu được và tăng độ pH. Vai trò của Si như một yếu tố bổ sung có hiệu quả trong việc giảm độc tính Cd đã được báo cáo trong dưa chuột, ngô, lúa, Brassica chinensis, và lạc. Silicon giảm thiểu sự hấp thụ ion kim loại và hạn chế sự chuyển hóa các kim loại độc giữa rễ và chồi của cây lúa trồng bằng Cd. Sự lắng đọng Si xung quanh nội bì cung cấp khả năng kiểm soát sự vận chuyển bất sản Cd bằng cách cản trở vật lý dòng chảy bỏ qua apoplast ở rễ. Việc xử lý Si đối với ngô khi bị căng thẳng Cd đã làm tăng đáng kể sinh khối của cây bằng cách giảm lượng Cd sẵn có và tăng độ pH của đất. Chức năng làm giảm độc tính của Si đối với Cd không chỉ giới hạn ở vai trò cố định thông qua việc tăng độ pH của đất, Si cũng hỗ trợ giải độc Cd trong ngô. Silicon có vai trò tương tự trong việc tăng khả năng chống chịu của thực vật đối với ngộ độc Mn và Cd bằng cách cố định các kim loại trong thành tế bào của rễ và ức chế sự vận chuyển của chúng đến dịch bào. Những nghiên cứu này đã gợi ý rằng Si có thể liên kết cộng hóa trị với các kim loại nặng và tạo thành một dạng silicat không ổn định (Hình dưới đây), sau đó ngăn chặn độc tính của kim loại và dễ bị phân hủy thành silic đioxit (SiO2). Do đó, có thể hiểu rằng Si thể hiện vai trò quan trọng trong các bộ phận gian bào và ngoại bào của tế bào thực vật. Các hoạt động ngoại bào của Si là bằng cách hạn chế sự xâm nhập của kim loại nặng vào tế bào chất phụ thuộc vào nồng độ Si của nó. Cô lập kim loại nặng trong không bào là hoạt động gian bào của Si đã xảy ra trong tế bào chất.
Hình 4: Tương tác giữa Si gian bào (intercellular) và kim loại nặng.
(3) Silicon và độc tính của nhôm. Tác dụng ngăn chặn độc tính của nhôm (Al) trong thực vật bằng cách xử lý Si và các cơ chế tiềm ẩn của sự ức chế này đã được nghiên cứu kỹ lưỡng. Vai trò của Si trong việc giảm độc tính của Al là khác nhau giữa các loài thực vật. Về vấn đề này, Si có thể làm giảm đáng kể độc tính của Al ở các loài cỏ Zea (Teosinte L. ssp. Mexicana), lúa mạch (Hordeum vulgare L.), đậu nành (Glycine max L. Merr) và lúa miến (Sorghum bicolor). Tuy nhiên, ở các loài khác như lúa mì (Triticum aestivum L.), lúa (Oryza sativa L.), đậu (Pisum sativum L.), và bông (Gossypium hirs đờm), Si không có tác dụng làm giảm độc tính của Al. Ngoài ra, việc sử dụng Si như một phương pháp giải độc thay thế cho độc tính của Al đã được báo cáo ở cây lúa miến (Sorghum bicolor L.), cà chua (Lycopersicum esculentum L.), và lúa mạch (Hordeum vulgare L.). Người ta đã ghi nhận rằng khả năng ngăn độc tính của Al do Si trong đậu nành không ổn định và phụ thuộc vào độ pH. Nồng độ Al có thể tăng lên trong quá trình xử lý Si bằng cách hình thành phức hợp hydroxyl-aluminosilicat trong chồi của cây. Do sự tập trung ngày càng tăng, lượng vận chuyển Al tăng lên giữa rễ và chồi. Hơn nữa, Si có thể làm tăng khả năng chống chịu Al của ngô thông qua quá trình chuyển hóa hợp chất phenolic, dẫn đến cây trồng có nhiều phenolic hơn. Catechin, quercetin và các flavonoid-phenol khác có thể làm tăng khả năng chống chịu kim loại nặng của thực vật.
2.3.3. Silicon và mất cân bằng chất dinh dưỡng
(1) Silic và Phốt pho: Silicon có thể làm tăng năng suất cây trồng khi thiếu P. Cung cấp Si trong dung dịch dinh dưỡng của lúa làm tăng trọng lượng khô của chồi lúa. Mặc dù Si không ảnh hưởng đến khả năng tiếp cận của P bên trong đất, nhưng khả năng cố định của P không bị ảnh hưởng bởi nồng độ axit silicic trong đất. Người ta đã chỉ ra rằng sự hấp thụ P của cây trồng trong cả dung dịch và đất không bị ảnh hưởng bởi xử lý Si. Trong điều kiện thiếu P, khả năng tiếp cận bên trong của P được kiểm soát bởi các kim loại khác, chẳng hạn như Mn và Fe. Do đó, Si có thể làm tăng khả năng tiếp cận P một cách gián tiếp bằng cách giảm sự sẵn có của Fe và Mn trong thực vật.
Silicon có thể ảnh hưởng đến cả sự thiếu hụt và căng thẳng quá liều lượng của P. Silicon cũng có thể ngăn chặn tác hại của P dư thừa bằng cách giảm sự hấp thụ P cực đoan vì sự lắng đọng Si trong tế bào nội bì rễ có thể hoạt động như một cản trở bất sản làm giảm sự hấp thu P bằng cách rễ.
(2) Silicon và Nitơ. Sự tích tụ Si trong phiến lá và thân cây lúa làm giảm khả năng che nắng lẫn nhau và sự nhạy cảm của cây đối với các bệnh do có nhiều nitơ. Sự xuất hiện của bệnh đạo ôn giảm đáng kể trên ruộng lúa sau khi xử lý Si, đặc biệt khi sử dụng quá liều lượng N xảy ra ở đất trồng dày.
2.4. Căng thẳng silic và sinh học
2.4.1. Silicon và bệnh cây
Được biết, Si có khả năng làm giảm tính mẫn cảm của lúa đối với bệnh khô vằn (sheath blight). Opal thực vật hoặc thủy tinh và lớp phủ cứng của sự polyme hóa SiO2 trong lớp biểu bì của thực vật là cơ chế có thể để giảm tính nhạy cảm với bệnh của Si. Sự cản trở vật lý do SiO2 tạo ra làm tăng thời gian ủ bệnh trong bẹ lá lúa và làm cản trở sự xâm nhập của R. solani nhằm giảm số lượng và sự kéo dài của vết thương khô vằn. So với sự cản trở vật lý đối với sự xâm nhập sớm, thì sự kéo dài vết bệnh là một yếu tố quan trọng hơn về khả năng chống chịu bệnh khô vằn, đặc biệt ở các giống mẫn cảm. Silicon dẫn đến tăng khả năng chống chịu bệnh khô vằn thông qua việc tạo ra cản trở vật lý bằng SiO2 và giảm cường độ bệnh. Người ta đã suy đoán rằng Si có thể làm giảm tác động của bệnh khô vằn bằng cách thúc đẩy các cơ chế bảo vệ cây trồng chống lại sự phát sinh bệnh, tăng lượng thành phần phenolic và tăng hoạt động của peroxidase, chitinases, polyphenoloxidase, β-1, 3-glucanase, và enzym phenylalanin amoniac-lyase.
Một số nghiên cứu đã báo cáo vai trò ức chế của Si đối với bệnh đạo ôn do Magnaporthe grisea gây ra. Silicon có thể làm giảm cường độ của bệnh đạo ôn trên lá và bông lúa trong các giai đoạn sinh trưởng khác nhau. Việc giảm bớt các vết bệnh trên lá lúa sau 96 giờ (4 ngày) được cấy M. grisea giữa cây được xử lý Si và cây không được xử lý đã được kiểm tra bởi Rodrigues et al. Các kết quả thí nghiệm cho thấy nhiều vết bệnh kết tụ lại và lớn, thường xuyên được bao quanh bởi một quầng úa, được quan sát thấy trên lá của cây chưa được xử lý. Tuy nhiên, các vết bệnh riêng biệt và nhỏ dường như bị hạn chế ở bước mở rộng đã được quan sát thấy trên lúa xử lý Si. Hơn nữa, lá của cây đối chứng bị úa lá mạnh so với cây được xử lý bằng Si.
Cường độ bệnh đạo ôn cổ lá ở các giống lúa mẫn cảm và kháng một phần có thể giảm xuống thông qua xử lý Si tùy thuộc vào tỷ lệ bón Si và mức độ bệnh. Mức độ gây bệnh cố hữu vượt trội ở các vị trí cụ thể cần bón nhiều phân Si để làm giảm bệnh đạo ôn cổ lá hiệu quả như ở các giống lúa kháng bệnh. Si đã được áp dụng để ngăn ngừa sự xuất hiện của bệnh phấn trắng, một trong những bệnh hại cây trồng do Sphaerotheca fuliginea tạo ra. Silicon đã được báo cáo là một chất ngăn chặn hiệu quả bệnh phấn trắng (Blumeria graminis). Tăng hàm lượng Si trong chồi dưa chuột dẫn đến giảm tỷ lệ bệnh phấn trắng. Ngoài ra, đã có báo cáo rằng sự xuất hiện của bệnh phấn trắng giảm sau khi tăng nồng độ Si trong dung dịch nuôi cấy. Silicon có thể làm giảm hiệu quả lây nhiễm, kích thước khuẩn lạc và sự nảy mầm của bào tử trong dưa chuột. Việc sử dụng hiệu quả Si trong phương pháp tiếp cận qua lá đã được báo cáo là giúp cho sự phát triển của lá ở nho, dưa chuột (Cucumis sativus) và dưa chuột (Cucumis melo). Xu hướng tăng trưởng rất có thể phụ thuộc vào sự lắng đọng Si trên bề mặt của lá. Silicon cũng làm tăng khả năng chống chịu của rễ dưa chuột đối với các bệnh do nấm P. aphanidermatum và Pythium ulti. Silicon cũng có tác dụng cấm đối với rầy xanh hại lúa (Eurymela difference), nhện gié, rầy nâu, rầy lưng trắng, bọ ve (Lermanentia formosa). Cùng với tất cả những điều trên, khả năng kháng rầy nâu (Nilaparvata lugens) của cây lúa có liên quan đến hàm lượng Si của cây. Hơn nữa, đã có tài liệu cho rằng Si có khả năng tăng khả năng chống chịu của cây lúa miến (Sorghum bicolor) đối với bệnh thán thư.
3. Vận chuyển và lắng đọng Silicon trên thực vật
Cường độ hấp thụ Si thay đổi tùy thuộc vào loài thực vật. Mitani và Ma đã thực hiện một nghiên cứu về sự vận chuyển Si của ba loài thực vật khác nhau bao gồm lúa (Oryza sativa), cà chua (Solanumly copersicum) và dưa chuột (Cucumis sativus) với khả năng hấp thụ Si khác nhau (cao, trung bình và thấp) và được chỉ ra rằng sự vận chuyển Si giữa dung dịch bên ngoài và vỏ tế bào được điều khiển bởi một bộ vận chuyển cụ thể (giá trị 15% mM) ở cả ba loài cây . Tuy nhiên, ba loài này có sự khác biệt từ cao đến thấp, kết luận rằng mật độ chất vận chuyển khác nhau giữa các loài. Người ta đã suy đoán rằng vận chuyển Si cần năng lượng, và nhiệt độ thấp và các chất ức chế trao đổi chất ức chế vận chuyển Si. Sự vận chuyển silicon giữa các tế bào vỏ não và xylem là yếu tố quan trọng nhất gây ra sự lắng đọng Si ở mức độ cao trong chồi lúa. Sự lắng đọng Si thấp hơn ở một số loài, chẳng hạn như dưa chuột (Cucumis sativus) và cà chua (Solanumly copersicum), có liên quan đến mật độ vận chuyển Si thấp hơn giữa dung dịch bên ngoài và tế bào vỏ hoặc chất vận chuyển Si không hoàn hảo giữa tế bào vỏ và xylem. Sự hấp thụ silicon thông qua quá trình nạp xylem trong gạo chỉ liên quan đến một loại chất vận chuyển. Trong khi đó, việc vận chuyển dưa chuột và cà chua được thực hiện bởi các cây vận chuyển khác nhau. Sau khi rễ hấp thụ Si và chuyển vị trong xylem, silica gel (SiO2·nH2O) được tạo thành bằng phản ứng trùng hợp của axit silicic nồng độ cao (> 2 mM). Nhựa xylem trong gạo và lúa mì liên quan đến nồng độ Si bổ sung được trình bày dưới dạng axit silicic đơn phân. Thoát hơi nước và phản ứng trùng hợp Si là hai yếu tố chính để tạo ra nồng độ axit silicic cao trong chồi cây. Bằng cách tăng nồng độ axit silicic, ban đầu nó được chuyển thành axit silicic dạng keo và sau đó thành silica gel.
Người ta đã báo cáo rằng sự hấp thụ và vận chuyển Si ở lúa và ngô với cơ chế tích lũy Si tương tự và ở các loài khác như bầu sáp và hướng dương là loài trung gian phụ thuộc vào cả loài thực vật và nồng độ Si bên ngoài. Nhìn chung, tác động của các loài thực vật đến sự hấp thu Si và vận chuyển Si có liên quan đến khả năng hấp thụ silic ở dạng thụ động hoặc chủ động.
Người ta đã chứng minh được rằng quá trình silic hóa xảy ra ở phần nội bì của rễ cây thuộc họ gramine (họ cỏ)trong quá trình trưởng thành. Tuy nhiên, thành tế bào của các mô khác bao gồm mạch, biểu bì và vỏ não có thể bị silic hóa ở rễ cũ. Ngoài ra, quá trình silic hóa xảy ra ở các bộ phận khác nhau của cỏ như rễ và chồi bao gồm cả lá và thân, phần lớn là ở cụm hoa.
Kết quả của một cuộc điều tra trên cây lúa cho thấy rằng một lớp Si lắng đọng (2,5 μm) được hình thành ngay lập tức dưới lớp biểu bì cùng với một lớp Si-biểu bì kép trong phiến lá. Kết quả cũng chứng minh rằng quá trình silic hóa các tế bào bao gồm tế bào hình quả tạ trong bó mạch, tế bào silica và thể silica trên tế bào hình thoi không chỉ giới hạn ở phiến lá lúa vì tế bào silic hóa cũng có thể được tìm thấy trong lớp biểu bì và mạch mô của bẹ lá, thân, vỏ. Kết quả của các nghiên cứu khác về Equisetum sp. tiết lộ rằng các cấu trúc đã được silic hóa được tìm thấy trên bề mặt biểu bì thành tế bào như những hoa thị và núm rời rạc được che chở trong các nốt gai. Vị trí của bề mặt silica này có ảnh hưởng đến độ dày của nó, chẳng hạn như 3–7 mm ở thân và 0,2–1,0 ở lá cây.
Kỹ thuật cộng hưởng từ hạt nhân (NMR) và phương pháp so màu đã được sử dụng để khảo sát sự hấp thụ Si trong lúa mì. Kỹ thuật NMR có thể phát hiện chính xác bất kỳ phân tử nào chứa Si. Tuy nhiên, kỹ thuật này chỉ phát hiện được hai loại axit silicic (monome và dimeric) trong các dịch tiết sớm nhất và không thể đo Si hòa tan trong các dịch tiết sau đó bằng quang phổ 29Si-NMR.
Các tế bào được silic hóa tạo ra trong phiến lá, mô thân mạch và biểu bì, thân và bẹ lá đóng vai trò bảo vệ chống lại nhiều loại căng thẳng ở thực vật và cung cấp thông tin khảo cổ học và cổ sinh học chức năng. Sự lắng đọng Si cao trong cây lúa làm giảm khả năng hấp thụ Si của rễ. Sự hấp thụ silic ở rễ của cây lúa cao hơn nhiều so với rễ của ngô (Zea mays subsp. Mays), lúa mì (Triticum spp.), Lúa mạch đen (Secale cereale), lúa mạch (Hordeum vulgare L.) và lúa miến.
Nghiên cứu ban đầu về gen vận chuyển Si ở tảo cát biển được thực hiện vào năm 1997. Sự vận chuyển Si trong Cylindrotheca fusiformis trần, một loài tảo biển, được mã hóa bởi một họ gen. Kết quả của một nghiên cứu về việc chuyển gen Si tảo cát cho cây thuốc lá mà không quan sát thấy sự gia tăng hấp thụ Si cho thấy rằng cơ chế hấp thụ Si là khác nhau giữa thực vật bậc cao và tảo cát. Người ta suy đoán rằng hàm lượng Si cao quan sát được trong chồi lúa không liên quan đến sự khuếch tán axit silicic qua lipid của màng tế bào. Tuy nhiên, phải có một chất vận chuyển Si tích cực trong rễ lúa dẫn đến sự tích lũy Si cao trong chồi. Gen hấp thụ Si hoạt động đầu tiên (Lsi1) giữa thực vật bậc cao đã được xác định trên cây lúa Ba gen vận chuyển Lsi1, Lsi2 và Lsi6 được sử dụng để hấp thụ và vận chuyển Si đã được xác định trong cây lúa. Lsi1 được phân lập từ lúa và được nhân bản, phân tích đặc điểm và chức năng vào năm 2006. Một đột biến Lsi1 được sử dụng để tìm và lập bản đồ các gen chịu trách nhiệm cho việc tải Si xylem ở lúa.
Cả Lsi1 và Lsi2 đều nằm trên màng sinh chất của tế bào nội bì và tế bào rễ ngoại bì ở phía xa và phía gần, tương ứng. DNA bổ sung của Lsi1 dài 1409 bp, và protein suy ra dài 298 amino. Sự biểu hiện của Lsi1 và Lsi2 đã được quan sát thấy trong rễ lúa. Lsi6 tương tự như Lsi1 và Lsi2 và bao gồm năm exon và bốn intron với khung đọc mở 894 bp (ORF). Giống như Lsi1, Lsi6 mã hóa một protein gồm 298 axit amin. Lsi6 được biểu hiện ở phiến lá, bẹ lá và rễ, trong khi Lsi1 và Lsi2 chỉ biểu hiện ở rễ. Protein dự đoán của cả Lsi1 và Lsi6 bao gồm hai miền NPA được bảo tồn tốt (Asn-Pro-Ala) và bốn miền xuyên màng. Trái ngược với Lsi2, hoạt động như một chất vận chuyển dòng axit silicic, cả hai gen Lsi1 và Lsi6 đều là chất vận chuyển dòng axit silicic. Người ta báo cáo rằng Lsi1 và Lsi2 làm tăng đáng kể sự hấp thụ Si của rễ, trong khi Lsi6 tham gia vào quá trình chuyển Si trong chồi. ZmLsi1 và ZmLsi6 đã được xác định ở Zea mays và tham gia vào quá trình hấp thụ và vận chuyển Si ở các phần khác nhau của rễ. ZmLsi1 được biểu hiện nhiều ở rễ bên và một chút ở rễ ngọn. Ngược lại, ZmLsi6 biểu hiện nhiều hơn trên các bẹ và phiến của lá và rễ ngọn.
Người ta đã suy đoán rằng các protein giàu serine, protein giàu proline và các polysaccharide khác có liên quan đến sự tích tụ Si. Gần đây, gen protein giàu serine đã được phân lập từ rễ cây ngập mặn (Rhizophora apiculata) có khả năng chịu trách nhiệm cho việc hấp thụ và tích lũy Si trong thực vật. Phân tích tính toán cDNA được nhân bản và phân lập từ rễ rừng ngập mặn được xử lý với các nồng độ Si khác nhau trong các khoảng thời gian khác nhau thông qua phép lai loại trừ triệt tiêu (SSH) chỉ ra rằng gen protein giàu serine có vùng mã hóa 696 bp cho protein 223 amino axit và rất có thể tham gia vào quá trình hấp thụ và vận chuyển Si ở rễ cây. Kết quả của một cuộc khảo sát khác chỉ ra rằng gen protein giàu serine làm tăng lượng hấp thụ và tích lũy Si đáng kể trong lá và rễ của cây Arabidopsis thaliana chuyển gen so với cây dại (Hình 5). Nó có thể được đề xuất cho các nghiên cứu trong tương lai để cung cấp một số liên kết giữa quá trình polyme hóa của axit amin-silicat và protein giàu serine.
Hình 5: Hình ảnh hiển vi điện tử cho thấy sự tích tụ Si (đốm trắng) trong rễ cây chuyển gen và cây dại của Arabidopsis thaliana.
4. Cơ chế hình thành Sinh hóa của Silicon
Các loài thực vật, tảo cát và bọt biển có thể tích lũy, lưu trữ và xử lý Si để tạo ra một mô hình biosilicas phức tạp. Quá trình sản xuất silica của sinh vật được hình thành ở áp suất khí quyển và nhiệt độ từ 4 đến 40°C trong pha nước của dung dịch silica bão hòa. Cơ chế hình thành biosilica của các sinh vật đã là chủ đề của nhiều nghiên cứu và thảo luận cho đến ngày nay. Người ta báo cáo rằng một môi trường hữu cơ, chứa nhiều loại arbohydrate, protein, lipid, các hợp chất phenol và các ion kim loại, có thể đóng vai trò chính trong sự hình thành biosilica.
Sự ngưng tụ silica trong tự nhiên bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố bao gồm nồng độ silica, pH, nhiệt độ và sự hiện diện của các polyme khác, các phân tử nhỏ và các ion khác nhau. Trong tất cả các loại silica trùng hợp khác nhau, góc của liên kết Si – O – Si và khoảng cách của liên kết Si – O đóng vai trò cơ bản. Vật liệu tham gia vào quá trình trùng hợp silica có chứa các nhóm OH và các phản ứng môi trường có thể khác nhau ở các loài khác nhau do độ hòa tan, thành phần, độ cứng, độ nhớt và tỷ trọng.
Một số nghiên cứu vitro và vivo đã được thực hiện để cho thấy tầm quan trọng của phân tử sinh học trong quá trình lọc sinh học. Các nhóm chức năng của tất cả các gốc axit amin trong cấu trúc của protein đều có thể tiếp cận được với silica và có vai trò quan trọng trong việc xác định cấu trúc vật lý và bản chất của các chất hình thành trong giai đoạn trưởng thành. Có ý kiến cho rằng vai trò của axit amin trong quá trình lọc sinh học có thể giống với vai trò của chúng trong cơ thể sống. Trong trường hợp này, ảnh hưởng của axit amin trong quá trình lọc sinh học và vai trò sắp xếp in vivo của chúng có thể là yếu tố chính để kiểm soát quá trình lọc sinh học. Các peptit và axit amin có hiệu quả trong việc tạo ra các loại polysilicic thông qua tương tác với các loại silicat khác nhau trong dung dịch. Cả hai dạng của loại silicat, Si(OH)4 trung tính và [SiO(OH)3] - tích điện âm, đều liên quan đến quy trình oxy hóa (Hình 6).
Hình 6: Sơ đồ quá trình oxít hóa Silicon.
Quá trình oxít hóa dẫn đến sự polyme hóa Si bằng cách cô đặc các đơn vị silanol và giải phóng các phân tử H2O. Quá trình thay thế nucleophilic hoặc quá trình oxy hóa SN2 liên quan đến việc chuyển proton bên trong qua trạng thái chuyển tiếp dẫn đến tạo ra các phân tử H2O ở dạng rời. Sự thay thế nucleophilic SN2 có thể được xúc tác bởi bazơ hoặc axit và pH là yếu tố quyết định chính đối với tốc độ của phản ứng oxy hóa. Quá trình ôxy hóa phụ thuộc nhiều vào độ pH. Trong trường hợp silica, nó bắt đầu ở pH 3, mức điện tích tối thiểu bằng 0 và tăng lên khi pH tăng. Tốc độ polyme hóa Si tăng ở pH cao tới 8-9. Các liên kết hydro với các loại silicat và lực kéo tĩnh điện giữa các nhóm (Si – O− và) được dự đoán xảy ra trong quá trình oxy hóa (Hình 4 và 6). Chuỗi bên của axit amin xác định sự ion hóa trong dung dịch nước và tạo ra điện tích toàn cầu.
Số nhóm amino và nhóm cacboxylic của axit amin lần lượt là khoảng 9 đến 10 và 2. Do đó, ở pH trung tính, nhóm (COOH) của axit amin là (COO−) hoặc mang điện tích âm, trong khi nhóm amin hoặc (NH2 / NH3) của axit amin phải được proton hóa. Trong một nghiên cứu được thực hiện để chỉ ra ảnh hưởng của bốn axit amin (serine, proline, lysine và axit aspartic) lên sự hình thành polysilicat, sức mạnh xúc tác nucleophin của các nhóm amin proton đã không được quan sát thấy. Hơn nữa, số lượng các nhóm giảm khi độ pH tăng lên, trong khi nó tăng ở điện tích âm của các polysilicat. Người ta kết luận rằng phải có một số cân bằng ổn định giữa các tác động này (Hình 7). Diện tích bề mặt của các thành phần silicat có thể bị ảnh hưởng bởi các axit amin khác nhau tùy thuộc vào tính kỵ nước.
(a)
(b)
Hình 7: Mối quan hệ giả định của phản ứng trùng hợp của axit amin và oxit silicat (a) và silic (b). Hàng chấm màu xanh lam: liên kết hydro; hàng chấm đỏ: liên kết cộng hóa trị.
Các kết quả của một thí nghiệm khác cho thấy các nhóm axit cacboxylic và rượu của axit amin P-serine và P-asparagin không có bất kỳ vai trò đáng kể nào trong việc hình thành các polysilicat, rất có thể là do điện tích âm của các nhóm này, mặt khác, các nhóm bên –OH của serine dường như tham gia vào quá trình hình thành liên kết hydro với Si(OH)4. Tuy nhiên, đã có báo cáo rằng các bề mặt kết thúc bằng amin không được đánh dấu trong tạo mầm silica; các chất nền khác, chẳng hạn như cacboxyl và lai NH3 (+) / COO (-), chủ yếu hoạt động để tích tụ silica. Mặt khác, các cản trở năng lượng tự do trong việc hình thành cụm silica là tương tự nhau trên cả hai dạng bề mặt kết thúc bằng cacboxyl hoặc amin. Trong số tất cả các axit amin, p-Asp và p-Ser là những chất xúc tác ấn tượng ở pH 4,9, trong đó chất silicat chính là Si(OH)4 trung tính. Tuy nhiên, các axit amin này ít năng lượng hơn ở pH 9,2, nơi mà mẫu silicat chủ yếu mang điện tích âm [SiO(OH)3]. Nó đã được chứng minh rằng các phân tử hữu cơ có chứa nhóm hydroxyl hoàn toàn không tham gia hóa học vào quá trình hình thành silica. Thay vào đó, chúng chỉ có thể hỗ trợ trong việc thể hiện tính hòa tan và tính ổn định của các phân tử hữu cơ bị tắc được tìm thấy trong silica. Theo một quan điểm khác, có thể giả định rằng nếu các nhóm hydroxyl của các phân tử hữu cơ ảnh hưởng đến sự hình thành silica, thì quá trình trùng hợp axit silicic sẽ gặp phải sự thiếu hụt nước để làm tăng tác dụng chức năng của các nhóm hydroxyl của protein trong sự hình thành silica. Có thể dự đoán rằng axit amin serine thích hợp cho quá trình oxy hóa dẫn đến hình thành biosilica vì axit amin này trung tính về khả năng hòa tan trong nước ở các khoảng pH khác nhau và có cấu trúc đơn giản so với các axit amin khác. Như đã đề cập trong tài liệu, dạng Si duy nhất mà cây trồng có thể hấp thụ được là axit monosilicic. Do sự pha loãng của dung dịch silicat, các phân tử silanol không dễ dàng liên kết với các nhóm amin. Do đó, các nhóm bên của axit amin và nhóm cacbonyl tham gia vào chuỗi polypeptit có nhiều khả năng mang các phân tử lại với nhau hơn, và sự hình thành biosilica xảy ra. Có thể hiểu rằng cả axit amin và peptit đều có thể tương tác với dung dịch silicat thông qua tương tác tĩnh điện và liên kết hydro. Tuy nhiên, peptit dường như có ảnh hưởng đáng kể hơn axit amin vì liên kết hydro hoặc tương tác tĩnh điện với một phân tử đơn lẻ (axit amin) không đủ mạnh để tạo ra phản ứng trùng ngưng thuận lợi. Vì sự ngưng tụ giữa các tiền chất phân tử xảy ra trong khi các loài trở nên gần nhau nên có thể nói rằng sự phân bố của liên kết hydro (tạo thành nhóm cacbonyl) và các nhóm phụ tích điện dọc theo chuỗi.
5. Kết Luận
Mục đích chính của bài tổng quan này là cung cấp cái nhìn toàn diện về vai trò của Si đối với thực vật và ảnh hưởng của các phân tử sinh học có liên quan đến cơ chế hình thành biosilica. Silicon đóng một vai trò quan trọng trong việc giúp thực vật vượt qua các loại căng thẳng phi sinh học và sinh học. Si cũng cải thiện điều kiện đất ở mức độ độc hại của kim loại nặng và một số nguyên tố hóa học. Ngoài vai trò cản trở vật lý của Si, việc bón Si có thể ảnh hưởng đến các hoạt động sinh lý và trao đổi chất của cây trồng. Sẽ là hợp lý khi đề xuất Si như một nguyên tố hữu ích tham gia vào các quá trình tế bào. Hiểu được vai trò của Si đối với thực vật bậc cao có thể cải thiện khả năng sinh trưởng và năng suất của chúng và làm giảm tính nhạy cảm của chúng đối với nhiều loại bệnh. Do có 3 nhóm hydroxypropanoic nên serine được xếp vào nhóm axit amin ưa nước, phân cực. Serine đóng một vai trò quan trọng trong quá trình đồng hóa pyrimidine và purine. Cấu trúc của serine giúp axit amin này tham gia vào các chất chuyển hóa khác bằng cách dễ dàng giải phóng một nguyên tử cacbon trong quá trình sinh tổng hợp. Do đó, serine là một thành phần quan trọng trong cơ chế hình thành biosilica và cải thiện sự trao đổi chất của thực vật. Hầu hết các loài thực vật, đặc biệt là cây bìm bịp, không thể hấp thụ một lượng lớn Si từ đất. Do đó, thao tác di truyền và hóa sinh của rễ cây để tăng khả năng hấp thụ Si của chúng và sau đó chuyển Si đến các phần chồi có thể giúp thực vật vượt qua một loạt các căng thẳng và cải thiện sự trao đổi chất của chúng.
Nguồn: Tổng hợp
Danh Phan biên soạn
